Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. Las posibilidades son las siguientes:
- Los tres dominios, Archaea, Bacteria y Eukarya, son igualmente antiguos.
- Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivándose a partir de él.
- Los grupos procariotas Archaea y Bacteria son muy antiguos, mientras que los eucariontes son mucho más tardíos. Esta última hipótesis está apoyada por la mayoría de estudios moleculares actuales, así como la mayoría de las teorías sobre el origen eucariota.
La figura de arriba muestra un árbol filogenético basado en la estructura celular que sitúa la raíz de los seres vivos entre las bacterias Gram negativas, basado en las ideas de Cavalier-Smith. Un árbol alternativo podría construirse poniendo la raíz entre las arqueas, en el puto indicado por el asterisco en la figura.
Las bacterias Gram negativas presentan una envoltura celular compuesta por membrana citoplasmática, pared celular y membrana externa. Esto es, presentan dos membranas lipídicas distintas, mientras que el resto de organismos presentan una única membrana lipídica. Existirían desde hace 3.500 millones de años y podrían realizar la fotosíntesis anoxigénica, tal como hace Chlorobacteria en la actualidad (subgrupo Glycobacteria). Estos organismos cambiaron la composición de la membrana externa añadiendo lipopolisacarídos y mejoraron el mecanismo de la fotosíntesis que pasó a ser oxigénica. Entonces comienza la liberación de grandes cantidades de oxígeno molecular al medio ambiente.
Las bacterias Gram positivas presentan una única membrana y la pared de peptidoglucano (mureína) se hace mucho más gruesa. Se considera que las bacterias Gram positivas proceden de las Gram negativas, y no al revés, porque las primeras presentan características moleculares y ultraestructurales mas avanzadas. La pérdida de la membrana externa podría ser debida a la hipertrofia de la pared celular que aumenta su resistencia pero que impide la transferencia de lípidos para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo.
Archaea y Eukarya surgirían hace unos 900 millones de años a través de la revolución Neomura (esto es controvertido, otros autores consideran que Archaea existe desde hace unos 3.500 millones de años y Eukarya desde hace unos 2.000 millones de años). La pared celular de peptidoglucano es sustituida por otra de clicoproteína. A continuación, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo éster de las bacterias por lípidos prenil éter, y usando las glicoproteínas como una nueva pared rígida, y por tanto, retuvieron la organización celular bacteriana. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de proteínas como una capa flexible que dio lugar por primera vez en la historia a la fagocitosis y que a través de la adquisición de las mitocondrias llevó, en última instancia, al cambio de la estructura en la celula (núcleo, endomembranas, citoesqueleto, etc). Este cambio se refleja en las profundas diferencias entre la célula procariota y la eucariota. Se considera que las mitocondrias proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa, en tanto que los cloroplastos de las plantas lo hacen de una cianobacteria.
El siguiente cladograma muestra de manera muy simplificada las relaciones entre los seres vivos de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:
| LUCA |
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LUCA es el hipotético último ancestro común de todos los seres vivos actuales; no quiere decir que fuese el primer ser vivo, ni que no existiesen otros, pero es el único que sobrevivió. Son bacterias Gram-negativas: Chlorobacteria, Hadobacteria, Gracilicutes y Eurybacteria, mientras que son bacterias Gram-positivas: Endobacteria y Actinobacteria.
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